A million million spermatozoa
All of them alive
Out of that cataclysm but one poor Noah
Dare hope to survive
And among that billion minus one
Might have chanced to be
Shakespeare, another Newton, a new Donne
But that One was Me
(Aldous Huxley)
Сперматозоиды достигают оплодотворяющей способности в нижних отделах половых путей мужчины. После эякуляции они 6ыстро поднимаются по половым путям женщины за счет сокращений матки и маточных труб, а собственная их подвижность становится важной на более поздних этапах. Только небольшое число из них достигает места оплодотворения в ампуле трубы, и только один из нескольких миллионов спермиев эякулята оплодотворит яйцеклетку.
Большинство исследователей склонно думать, что выбор спермия, который оплодотворит яйцеклетку, не совсем случаен, и в этом процессе есть свои закономерности. Закономерности эти пока почти не известны. Известно только, что на всех этапах миграции спермиев элиминируются наименее жизнеспособные, и что первым и довольно эффективным фильтром на их пути является цервикальная слизь. Вероятно, факторы отбора спермиев действуют и после прохождения их через шеечный канал, но факторы эти пока практически не изучены. Возможно, в отсеве "плохих" спермиев играют роль такие факторы, которые в настоящее время интенсивно исследуются; отсеиваются, по-видимому, и сперматозоиды с относительными ферментными дефицитами.
О том, что популяция спермиев эякулята гетерогенна, известно давно. Гетерогенность эта включает в себя не только генетическую гетерогенность, обусловленную различными сочетаниями в спермиях отцовского и материнского генетического материала, но и различия в активности ферментных систем, в экспрессии различных антигенов и т.д. Гетерогенность во времени достижения капацитации имеет особое эволюционное значение. Современные методы обследования бесплодных пар, перечисленные выше, включающие изучение in vitro способности спермиев проходить через прозрачную оболочку и входить в ооплазму, видимо, смогут пролить новый свет на процессы выбора "хорошего" сперматозоида.
В женских половых путях сперматозоиды подвергаются изменениям, известным под названием капацитации. Эти изменения включают в себя: 1) приобретение сперматозоидами способности к акросомальной реакции, позволяющей осуществить слияние с оолеммой и 2) тонкие изменения в характере биения жгутика (сверхактивная подвижность) (например, у кролика после капацитации гидродинамическая мощность спермиев повышается в 20 раз) (8).
Последняя особенность стала известна лишь недавно. Из-за того, что импульс капацитированного спермия увеличивается в несколько раз, он буквально торпедирует яйцеклетку.
Механизмы капацитации во многом пока не ясны. Считают, что происходят тонкие изменения мембраны сперматозоидов, в основе которых лежит удаление поверхностных покровов, откладываемых на плазматической мембране спермиев в мужских половых путях. Эти изменения затрагивают наружную акросомную мембрану сперматозоидов.
Биохимия капацитации выяснена еще недостаточно. К факторам декапацитации, смываемых с поверхности спермиев в женском репродуктивном тракте относят гликопротеин с молекулярным весом 37000 (84), высокомолекулярный фактор (91, 142), сиалопротеины и ингибиторы специфических ферментов (7, 49). С мембраной сперматозоидов могут связываться лактатдегидрогеназа, цАМФ, b-субъединица ХГ, стероиды, иммуноглобулины, компоненты комплемента, катехоламины. То, что капацитация у млекопитающих, в том числе у человека, не зависит от каких-либо факторов яйцеклетки, и время капацитации значительно колеблется у различных спермиев, является важным приспособлением к внутреннему оплодотворению. Тот факт, что период времени между овуляцией и инсеминацией может быть разным, означает, что синхронное развитие функционально капацитированного состояния у всех сперматозоидов в один и тот же момент времени могло бы ограничить шансы успешного оплодотворения (8).
Результатом капацитации является способность спермиев к акросомной реакции, т.е. морфологическим изменениям акросомного колпачка, что является необходимым условием для оплодотворения у млекопитающих. В результате акросомной реакции происходит освобождение ферментов, облегчающих прохождение спермиев через пояс клеток лучистого венца и через прозрачную оболочку. В ходе акросомной реакции вначале начинает набухать передняя часть акросомного колпачка. Затем происходит слияние наружной акросомной мембраны с плазматической, что ведет к вакуолизации, последующему сбрасыванию колпачка и освобождению содержимого акросомы. Этот процесс, по-видимому, аналогичен другим формам фузии мембран, включающих деполяризацию плазматической и акросомной мембран, движение ионов кальция внутрь клетки через мембрану, повышение цАМФ внутри клетки и активацию внутримембранных ферментов.
При приближении сперматозоидов к яйцеклетке клетки яйценосного бугорка и лучистого венца, окружающие яйцеклетку, могут участвовать в ограничении числа спермиев, достигающих ооцита и обеспечивать правильную ориентацию спермиев по отношению к прозрачной оболочке. Благодаря гиалуронидазе и эстеразам акросомы и трубной жидкости и сверхактивной подвижности капацитированных спермиев, сперматозоиды проникают через лучистый венец, что приводит к временному начальному прикреплению спермиев к прозрачной оболочке. Затем спермии ложатся на поверхность прозрачной оболочки, образуя более прочное и стойкое соединение благодаря наличию в прозрачной оболочке сперматозоидных рецепторов.
Это связывание высоко видоспецифично. С прозрачной оболочкой могут связываться спермии только очень близкородственных видов (например, заяц и кролик) (42). Сперматозоиды человека связываются и проходят через прозрачную оболочку яйцеклетки гиббона, но не могут пересекать прозрачную оболочку яйцеклеток бабуина или макаки резус. Оплодотворение обычно происходит в ампуле маточной трубы. При слиянии цитоплазматических мембран сперматозоида и яйцеклетки головка спермия окружается микроворсинками яйцеклетки. Отщепляется второе полярное тельце.
Сразу после слияния мембран половых клеток происходит кортикальная реакция яйцеклетки, являющаяся составной частью обеспечения блока полиспермии (в первый момент после слияния мембран гамет блокада полиспермии обеспечивается, по-видимому, электрической реакцией, быстро распространяющейся по оолемме, а кортикальная реакция закрепляет эту блокаду). Кортикальная реакция проявляется сокращением цитоплазмы и выделением кортикальных гранул в периовулярное пространство. После проникновения головки сперматозоида в ооплазму оно превращается в мужской пронуклеус, а ядро яйцеклетки - в женский пронуклеус. Пронуклеусы сближаются и их мембраны исчезают. Хромосомы зиготы вступают в первое митотическое деление.
