Исключительно важную роль в прогестации играет трубный транспорт гамет и оплодотворенного яйца. При изучении функции маточных труб исследователи столкнулись с парадоксом: сперматозоиды должны подняться к месту оплодотворения, в ампулу трубы, в преовуляторный период, а через 24-48 часов оплодотворенное яйцо должно отправиться в противоположном направлении. Моторика перешейка маточной трубы, вероятно, самая сложная в сравнении с моторикой всех других трубчатых частей организма и находится под строгим гормональным контролем. Согласно современным представлениям, маточная труба состоит из пяти морфункциональных отделов:
Каждый из пяти отделов имеет свои особенности. Так, например, в интрамуральном отделе в сосудисто-мышечном слое, согласно исследованиям Vasen (цит. по 86), имеются сосудистые кольца, способные закрывать просвет дистальной порции интрамурального сегмента при заполнении их кровью. В ампулярно-перешеечном соединении изменяется характер стенки трубы: толстая стенка перешейка ощущается в виде канатика, в то время как тонкая стенка ампулы на ощупь оказывает меньше сопротивления. Интересную структуру имеет и воронка трубы. Согласно наблюдениям Stange (1952), при приближении к фимбриям мускулатура трубы становится в основном продольно ориентированной и в единстве с субперитонеальной мускулатурой образует “musculus attrahens tubae”, которая сокращаясь, притягивает трубу к гонаде, натягиваясь при этом на краниальный полюс яичника, в то время как мускулатура эпоофорона поднимает яичник к трубе.
Во время овуляции фимбрии, обладающие очень высокой плотностью ресничек, вступают в тесный контакт с клетками яйценосного бугорка, окружающими яйцеклетку, и яйцо поступает в абдоминальное отверстие трубы. Моторика трубы находится под сложным нейрогормональным контролем.
Несмотря на широкое использование лапароскопии в гинекологии, изучение моторики маточных труб женщины in vivo крайне затруднено, и адекватной методики их исследования пока не разработано. Поэтому большое значение имеет изучение функции труб у различных видов животных и операционных препаратов труб женщин in vitro. В общем, известно, что на моторику маточных труб оказывают влияние стероидные гормоны, катехоламины, простагландины, окситоцин и другие вещества, но роль различных факторов и их сочетаний в физиологических условиях установить пока невозможно.
Интересные наблюдения были проведены Blandau et al. Авторы исследовали транспорт кумулюсных масс в ампулах живых Macaca nemesina в середине цикла и в трубах женщины, хирургически удаленных в середине цикла. Они не наблюдали сегментарных мышечных перистальтических сокращений, характерных для грызунов, кролика, кошки. Воронка трубы макаки раскрывается и раздувается и в момент овуляции образует настоящий мешок, почти полностью охватывающий яичник. Более половины всех эпителиальных клеток фимбрий имеет реснички, биение которых направлено в сторону матки.
Структура фимбрий женщины оказалась самой сложной из всех видов, исследованных авторами. Складки слизистой оболочки ампул настолько сложны и обширны, что в приготовленных особым образом замороженных препаратах они могут полностью закрывать просвет трубы. Таким образом, как у обезьяны, так и у женщины в области воронки трубы существует только потенциальное пространство. На основании многочисленных наблюдений авторы пришли к выводу, что в ампуле маточной трубы яйцеклетка движется, в первую очередь, благодаря деятельности ресничек.
У обезьяны и у женщины транспорт кумулюсных масс с яйцеклеткой через ампулу до ампулярно-истмического соединения занимает в среднем 30 минут. Столь длительное время этого пути, вероятно, обусловлено сложностью формы пути через лабиринты складок. Таким образом, главная функция фимбрий и ампулы — это транспорт яйцеклетки от яичника до ампуло-перешеечного соединения, обычного места оплодотворения.
О сложности работы перешейка маточной трубы уже говорилось. Биение ресничек эпителиальных клеток перешейка направлено только в сторону матки. Однако, мышечная сократительная активность перешейка различна в пре- и постовуляторный периоды. В преовуляторный период моторика перешейка носит антиперистальтический характер и направлена в сторону яичника. У крысы порции семени движутся до ампуло-перешеечного соединения и проникают в ампулу, причем само ампуло-перешеечное соединение представляет собой очень надежный клапан. Во время каждой антиперистальтической волны просвет перешейка полностью закрывается и болюс проталкивается я ампулу.
У женщины антиперистальтический транспорт семени более медленный и нежный, чем у других млекопитающих. После овуляции сократительная активность перешейка удивительным образом меняется: она принимает сегментарный волнообразный и маятникообразный характер. Точный механизм попадания яйца в маточно-трубное соединение и в матку пока не известен. Для завершения картины сложной моторики женских половых путей следует кратко остановиться на механизме миграции спермиев через полость матки. Попав в матку, они продвигаются через нее благодаря сокращениям миометрия, вызванным их присутствием. Прогестерон ослабляет эти сокращения, в то время как окситоцин и простагландины семенной плазмы их усиливают (118).
Важную роль в обеспечении оптимального течения прогестативных процессов играет трубная жидкость. Секрет маточных труб участвует по крайней мере в четырех процессах:
Трубная жидкость является продуктом как транссудации, так и активной секреции эпителия трубы. У женщины скорость продукции трубного секрета значительно повышается в позднюю пролиферативную фазу, достигая пика к моменту овуляции (68, 100).
Трубный секрет играет важную роль в капацитации. При инкубации в трубной жидкости повышается потребление кислорода сперматозоидами. После овуляции в ней повышается концентрация ионов кальция, играющих важную роль в капацитации и оплодотворении. Соотношение ионов кальция и магния трубной жидкости модулирует время акросомной реакции. Капацитирующая способность у трубной жидкости выше, чем у маточного секрета. Возможно, что состав трубной жидкости различен на разных участках трубы, и градиенты концентраций различных веществ на протяжении трубы влияют на ее функцию (75).
Альбумин является главным белком трубной жидкости и, видимо, одним из важнейших факторов, обеспечивающих нормальное развитие зародыша. Осмоляльность, рН, метаболические субстраты и электролиты трубной жидкости в нужных соотношениях обеспечивают оптимальные условия для процесса оплодотворения. Бикарбонат-ион, вероятно, играет важную роль в освобождении яйца от клеток лучистого венца (107). Внешние факторы практически не влияют на сам ход развития зародыша, однако они, по-видимому, могут влиять на скорость его развития, что подтверждается частой десинхронизацией между развитием зародыша в культуре и подготовкой эндометрия к имплантации. В составе трубной жидкости имеются ингибиторы ферментов (акрозина и трипсина), уровень которых повышается перед овуляцией, значительно понижается во время овуляции и повышается в следующие 1-2 дня. Ингибиторы ферментов трубной жидкости, вероятно, во-первых, способствуют овуляции в нужное время и, во-вторых, обеспечивают защиту от ферментов распадающихся сперматозоидов. Микроэлементы (цинк и марганец) на протяжении всего цикла сохраняется в трубной жидкости на одном уровне. Уровень ионов магния максимален в пролиферативную фазу и понижается во время овуляции. Предполагается, что в трубе возможна активная секреция стероидных гормонов. Простагландины трубы могут играть роль во вступлении зародыша в полость матки (105). В трубной жидкости имеются иммуноглобулины классов G, А, М и компонент комплемента С3, но роль их в репродуктивном процессе пока не ясна (75).
Перейти к содержанию цикла статей: "Введение в медицину репродукции. Зачатие у человека."
Следующая глава - Подготовка эндометрия к имплантации
